Questu articulu face parte di u tema di ricerca "Usu antimicrobiale, resistenza antimicrobica è u microbioma di l'animali alimentari". Vede tutti i 13 articuli
L'acidi organici cuntinueghjanu à esse assai richiesti cum'è additivi à l'alimentazione animale. Finu à oghje, l'attenzione hè stata focalizzata nantu à a sicurezza alimentaria, in particulare riducendu l'incidenza di patogeni alimentari in u pollame è altri animali. Parechji acidi organici sò attualmente studiati o sò digià in usu cummerciale. Trà i numerosi acidi organici chì sò stati studiati ampiamente, l'acidu formicu hè unu di elli. L'acidu formicu hè aghjuntu à e diete di u pollame per limità a presenza di Salmonella è altri patogeni alimentari in l'alimentazione è in u trattu gastrointestinale dopu l'ingestione. À misura chì a cunniscenza di l'efficacia è di l'impattu di l'acidu formicu nantu à l'ospite è i patogeni alimentari cresce, diventa chjaru chì a presenza di l'acidu formicu pò scatenà percorsi specifichi in Salmonella. Questa risposta pò diventà più cumplessa quandu l'acidu formicu entra in u trattu gastrointestinale è interagisce micca solu cù Salmonella chì colonizza digià u trattu gastrointestinale, ma ancu cù a flora microbica di l'intestinu. A rivista esaminerà i risultati attuali è e prospettive per ulteriori ricerche nantu à u microbioma di u pollame è di l'alimentazione trattata cù l'acidu formicu.
In a pruduzzione di bestiame è di pollame, a sfida hè di sviluppà strategie di gestione chì ottimizanu a crescita è a produttività limitendu i risichi per a sicurezza alimentaria. Storicamente, l'amministrazione di antibiotici à concentrazioni subterapeutiche hà migliuratu a salute, u benessere è a produttività di l'animali (1-3). Da una perspettiva di mecanismu d'azione, hè statu prupostu chì l'antibiotici amministrati à concentrazioni subinibitorie medianu e risposte di l'ospite modulendu a flora gastrointestinale (GI) è, à u so tornu, e so interazzione cù l'ospite (3). Tuttavia, e preoccupazioni cuntinue nantu à a putenziale diffusione di patogeni alimentari resistenti à l'antibiotici è a so putenziale associazione cù infezioni resistenti à l'antibiotici in l'omu anu purtatu à u ritiru graduale di l'usu di antibiotici in l'animali alimentari (4-8). Dunque, u sviluppu di additivi è miglioratori per l'alimentazione chì rispondenu almenu à alcuni di questi requisiti (miglioramentu di a salute, di u benessere è di a produttività di l'animali) hè di grande interessu sia da una perspettiva di ricerca accademica sia da una perspettiva di sviluppu cummerciale (5, 9). Una varietà di additivi cummerciali per l'alimentazione animale sò entrati in u mercatu di l'alimentazione animale, cumpresi probiotici, prebiotici, olii essenziali è cumposti correlati da varie fonti vegetali, è chimichi cum'è aldeidi (10-14). Altri additivi alimentari cummerciali cumunimenti usati in u pollame includenu batteriofagi, ossidu di zincu, enzimi esogeni, prudutti d'esclusione cumpetitiva è cumposti acidi (15, 16).
Trà l'additivi chimichi esistenti per l'alimentazione animale, l'aldeidi è l'acidi organici sò stati storicamente i cumposti i più studiati è utilizati (12, 17-21). L'acidi organici, in particulare l'acidi grassi à catena corta (SCFA), sò antagonisti ben cunnisciuti di i batteri patogeni. Quessi acidi organici sò utilizati cum'è additivi alimentari micca solu per limità a presenza di patogeni in a matrice alimentaria, ma ancu per esercità effetti attivi nantu à a funzione gastrointestinale (17, 20-24). Inoltre, i SCFA sò prudutti da a fermentazione da a flora intestinale in u trattu digestivu è si pensa chì ghjucanu un rolu meccanicisticu in a capacità di certi probiotici è prebiotici di cuntrastà i patogeni ingeriti in u trattu gastrointestinale (21, 23, 25).
À traversu l'anni, diversi acidi grassi à catena corta (SCFA) anu attiratu assai attenzione cum'è additivi alimentari. In particulare, u propionatu, u butirratu è u formiatu sò stati l'ughjettu di numerosi studii è applicazioni cummerciali (17, 20, 21, 23, 24, 26). Mentre i primi studii si sò cuncentrati nantu à u cuntrollu di i patogeni di origine alimentaria in l'alimentazione animale è di u pollame, studii più recenti anu spustatu a so attenzione versu u miglioramentu generale di e prestazioni animali è di a salute gastrointestinale (20, 21, 24). L'acetatu, u propionatu è u butirratu anu attiratu assai attenzione cum'è additivi alimentari di acidi organici, frà i quali l'acidu formicu hè ancu un candidatu promettente (21, 23). Molta attenzione hè stata focalizzata nantu à l'aspetti di sicurezza alimentaria di l'acidu formicu, in particulare a riduzione di l'incidenza di patogeni di origine alimentaria in l'alimentazione di u bestiame. Tuttavia, altri usi pussibuli sò ancu cunsiderati. L'ughjettivu generale di sta rivista hè di esaminà a storia è u statu attuale di l'acidu formicu cum'è miglioratore di l'alimentazione di u bestiame (Figura 1). In questu studiu, esamineremu u mecanismu antibattericu di l'acidu formicu. Inoltre, daremu un'ochjata più da vicinu à i so effetti nantu à u bestiame è u pollame è discuteremu i pussibuli metudi per migliurà a so efficacia.
Fig. 1. Carta mentale di i temi trattati in questa rivista. In particulare, i seguenti obiettivi generali sò stati focalizzati nantu à: discrive a storia è u statu attuale di l'acidu formicu cum'è miglioratore di l'alimentazione di u bestiame, i meccanismi antimicrobici di l'acidu formicu è l'impattu di u so usu nantu à a salute di l'animali è di u pollame, è i metudi putenziali per migliurà l'efficacia.
A pruduzzione di alimenti per u bestiame è u pollame hè un'operazione cumplessa chì implica parechje tappe, cumprese a trasfurmazione fisica di u granu (per esempiu, a macinazione per riduce a dimensione di e particelle), a trasfurmazione termica per a pellettazione è l'aghjunta di parechji nutrienti à a dieta secondu i bisogni nutrizionali specifichi di l'animale (27). Data sta cumplessità, ùn hè micca surprisante chì a trasfurmazione di l'alimentu espone u granu à una varietà di fattori ambientali prima ch'ellu ghjunghje à a fabbrica di alimenti, durante a macinazione, è dopu durante u trasportu è l'alimentazione in razioni di alimenti cumposti (9, 21, 28). Cusì, annantu à l'anni, un gruppu assai diversu di microrganismi hè statu identificatu in l'alimentu, cumprese micca solu batteri ma ancu batteriofagi, funghi è lieviti (9, 21, 28-31). Alcuni di sti contaminanti, cum'è certi funghi, ponu pruduce micotossine chì presentanu risichi per a salute di l'animali (32-35).
E pupulazioni batteriche ponu esse relativamente diverse è dipendenu in una certa misura da i rispettivi metudi utilizati per l'isolamentu è l'identificazione di i microrganismi, è ancu da a fonte di u campione. Per esempiu, u prufilu di cumpusizione microbica pò differisce prima di u trattamentu termicu assuciatu à a pellettazione (36). Ancu s'è i metudi classici di cultura è di piastra anu furnitu qualchì infurmazione, l'applicazione recente di u metudu di sequenziamentu di prossima generazione (NGS) basatu annantu à u genu 16S rRNA hà furnitu una valutazione più cumpleta di a cumunità di u microbioma di u foraggiu (9). Quandu Solanki et al. (37) anu esaminatu u microbioma battericu di i grani di granu almacenati per un periudu di tempu in presenza di fosfina, un fumigante per u cuntrollu di l'insetti, anu trovu chì u microbioma era più diversu dopu a racolta è dopu à 3 mesi di almacenamentu. Inoltre, Solanki et al. (37) (37) anu dimustratu chì Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes è Planctomyces eranu i phyla dominanti in i grani di granu, Bacillus, Erwinia è Pseudomonas eranu i generi dominanti, è Enterobacteriaceae custituiscenu una proporzione minore. Basendu si nantu à paraguni tassonomichi, anu cunclusu chì a fumigazione cù fosfina hà alteratu significativamente e pupulazioni batteriche ma ùn hà micca affettatu a diversità fungina.
Solanki et al. (37) anu dimustratu chì e fonti di mangimi ponu ancu cuntene patogeni alimentari chì ponu causà prublemi di salute publica basati annantu à a rilevazione di Enterobacteriaceae in u microbioma. I patogeni alimentari cum'è Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7, è Listeria monocytogenes sò stati assuciati à l'alimentu animale è à l'insilatu (9, 31, 38). A persistenza di altri patogeni alimentari in l'alimentu animale è di u pollame hè attualmente scunnisciuta. Ge et al. (39) anu analizatu più di 200 ingredienti di l'alimentu animale è anu isolatu Salmonella, E. coli è Enterococchi, ma ùn anu micca rilevatu E. coli O157:H7 o Campylobacter. Tuttavia, matrici cum'è l'alimentu seccu ponu serve cum'è fonte di E. coli patogenu. In u tracciamentu di a fonte di un focu di u 2016 di sierogruppi O121 è O26 di Escherichia coli (STEC) chì producenu a tossina Shiga, assuciati à e malatie umane, Crowe et al. (40) anu utilizatu u sequenziamentu di u genomu interu per paragunà l'isolati clinichi cù l'isolati ottenuti da i prudutti alimentari. Basendu si nantu à sta paragone, anu cunclusu chì a fonte prubabile era a farina di granu cruda à bassa umidità da i mulini. U bassu cuntenutu di umidità di a farina di granu suggerisce chì STEC pò ancu sopravvive in l'alimentu animale à bassa umidità. Tuttavia, cum'è Crowe et al. (40) notanu, l'isolamentu di STEC da i campioni di farina hè difficiule è richiede metudi di separazione immunomagnetica per recuperà un numeru sufficiente di cellule batteriche. Prucessi diagnostichi simili ponu ancu complicà a rilevazione è l'isolamentu di patogeni rari di origine alimentaria in l'alimentu animale. A difficultà di rilevazione pò ancu esse dovuta à a longa persistenza di questi patogeni in matrici à bassa umidità. Forghani et al. (41) anu dimustratu chì a farina di granu cunservata à temperatura ambiente è inoculata cù una mistura di sierogruppi O45, O121 è O145 di Escherichia coli enteroemorragicu (EHEC) è Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis è S. Anatum) era quantificabile à 84 è 112 ghjorni è sempre rilevabile à 24 è 52 settimane.
Storicamente, Campylobacter ùn hè mai statu isolatu da l'alimentu per animali è pollame cù i metudi di cultura tradiziunali (38, 39), ancu s'è Campylobacter pò esse facilmente isolatu da u trattu gastrointestinale di u pollame è di i prudutti avicoli (42, 43). Tuttavia, l'alimentu hà sempre i so vantaghji cum'è fonte putenziale. Per esempiu, Alves et al. (44) anu dimustratu chì l'inoculazione di l'alimentu per pollame ingrassatu cù C. jejuni è a successiva conservazione di l'alimentu à duie temperature diverse per 3 o 5 ghjorni hà purtatu à a ripresa di C. jejuni viabile è, in certi casi, ancu à a so proliferazione. Anu cunclusu chì C. jejuni pò certamente sopravvive in l'alimentu per pollame è, dunque, pò esse una fonte putenziale d'infezzione per i polli.
A contaminazione da Salmonella di l'alimentu per animali è pollame hà ricevutu molta attenzione in u passatu è ferma un focus di sforzi cuntinui per sviluppà metudi di rilevazione specificamente applicabili à l'alimentu è per truvà misure di cuntrollu più efficaci (12, 26, 30, 45-53). Annantu à l'anni, parechji studii anu esaminatu l'isolamentu è a caratterizazione di Salmonella in diversi stabilimenti di alimenti è mulini di alimenti (38, 39, 54-61). In generale, sti studii indicanu chì a Salmonella pò esse isolata da una varietà di ingredienti di alimenti, fonti di alimenti, tipi di alimenti è operazioni di fabricazione di alimenti. I tassi di prevalenza è i sierotipi predominanti di Salmonella isolati anu ancu variatu. Per esempiu, Li et al. (57) anu cunfirmatu a presenza di Salmonella spp. Hè stata rilevata in u 12,5% di 2058 campioni raccolti da alimenti cumpleti per animali, ingredienti di alimenti, alimenti per animali domestici, premi per animali domestici è supplementi per animali domestici durante u periodu di raccolta di dati da u 2002 à u 2009. Inoltre, i sierotipi più cumuni rilevati in u 12,5% di i campioni di Salmonella chì sò risultati pusitivi eranu S. Senftenberg è S. Montevideo (57). In un studiu di alimenti pronti à manghjà è sottoprodotti di l'alimentazione animale in Texas, Hsieh et al. (58) anu signalatu chì a più alta prevalenza di Salmonella era in a farina di pesce, seguitata da e proteine ​​animali, cù S. Mbanka è S. Montevideo cum'è i sierotipi più cumuni. I mulini di mangimi presentanu ancu parechji punti potenziali di contaminazione di l'alimentazione durante a miscelazione è l'aghjunta di ingredienti (9, 56, 61). Magossi et al. (61) sò stati capaci di dimustrà chì parechji punti di contaminazione ponu accade durante a pruduzzione di mangimi in i Stati Uniti. In fatti, Magossi et al. (61) anu trovu almenu una cultura positiva di Salmonella in 11 mulini di mangimi (12 lochi di campionamentu in totale) in ottu stati di i Stati Uniti. Datu u putenziale di contaminazione da Salmonella durante a manipulazione di l'alimentu, u trasportu è l'alimentazione quotidiana, ùn hè micca surprisante chì si facenu sforzi significativi per sviluppà additivi alimentari chì ponu riduce è mantene bassi livelli di contaminazione microbica in tuttu u ciclu di pruduzzione animale.
Si sà pocu nantu à u mecanismu di a risposta specifica di Salmonella à l'acidu formicu. Tuttavia, Huang et al. (62) anu indicatu chì l'acidu formicu hè presente in l'intestinu chjucu di i mammiferi è chì Salmonella spp. sò capaci di pruduce acidu formicu. Huang et al. (62) anu utilizatu una seria di mutanti di delezione di vie chjave per rilevà l'espressione di i geni di virulenza di Salmonella è anu trovu chì u formiatu pò agisce cum'è un segnale diffusibile per induce Salmonella à invade e cellule epiteliali Hep-2. Recentemente, Liu et al. (63) anu isolatu un trasportatore di formiatu, FocA, da Salmonella typhimurium chì funziona cum'è un canale specificu di formiatu à pH 7.0, ma pò ancu funziunà cum'è un canale d'esportazione passivu à pH esternu altu o cum'è un canale secundariu attivu d'importazione di ioni formiatu/idrogenu à pH bassu. Tuttavia, questu studiu hè statu realizatu solu nantu à un sierotipu di S. Typhimurium. A quistione ferma se tutti i sierotipi rispondenu à l'acidu formicu per meccanismi simili. Questa ferma una quistione di ricerca critica chì deve esse affrontata in studii futuri. Indipendentemente da i risultati, ferma prudente aduprà parechji sierotipi di Salmonella o ancu parechji ceppi di ogni sierotipu in esperimenti di screening quandu si sviluppanu raccomandazioni generali per l'usu di supplementi acidi per riduce i livelli di Salmonella in l'alimentu. Approcci più recenti, cum'è l'usu di a codificazione à barre genetica per codificà i ceppi per distingue diversi sottogruppi di u listessu sierotipu (9, 64), offrenu l'uppurtunità di discerne differenze più fini chì ponu influenzà e cunclusioni è l'interpretazione di e differenze.
A natura chimica è a forma di dissociazione di u furmatu ponu ancu esse impurtanti. In una seria di studii, Beyer et al. (65-67) anu dimustratu chì l'inibizione di Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni è Campylobacter coli era correlata cù a quantità di acidu formicu dissociatu è era indipendente da u pH o da l'acidu formicu micca dissociatu. A forma chimica di u furmatu à a quale i batteri sò esposti pare ancu esse impurtante. Kovanda et al. (68) anu analizatu parechji organismi Gram-negativi è Gram-pusitivi è anu paragunatu e concentrazioni minime inhibitorie (MIC) di furmatu di sodiu (500-25.000 mg/L) è una mistura di furmatu di sodiu è furmatu liberu (40/60 m/v; 10-10.000 mg/L). Basatu annantu à i valori MIC, anu scupertu chì u furmatu di sodiu era inhibitoriu solu contr'à Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis, è Streptococcus pneumoniae, ma micca contr'à Escherichia coli, Salmonella typhimurium, o Enterococcus faecalis. In cuntrastu, una mistura di furmatu di sodiu è furmatu di sodiu liberu era inhibitoriu contr'à tutti l'organismi, purtendu l'autori à cunclude chì l'acidu formicu liberu pussede a maiò parte di e proprietà antimicrobiche. Seria interessante esaminà diversi rapporti di queste duie forme chimiche per determinà se a gamma di valori MIC hè correlata cù u livellu di l'acidu formicu prisente in a formula mista è a risposta à u 100% di l'acidu formicu.
Gomez-Garcia et al. (69) anu testatu cumminazzioni d'olii essenziali è acidi organici (cum'è l'acidu formicu) contr'à parechji isolati di Escherichia coli, Salmonella è Clostridium perfringens ottenuti da i porchi. Anu testatu l'efficacia di sei acidi organici, cumpresu l'acidu formicu, è sei olii essenziali contr'à l'isolati di porchi, aduprendu a formaldeide cum'è cuntrollu pusitivu. Gomez-García et al. (69) anu determinatu u MIC50, MBC50 è MIC50/MBC50 di l'acidu formicu contr'à Escherichia coli (600 è 2400 ppm, 4), Salmonella (600 è 2400 ppm, 4) è Clostridium perfringens (1200 è 2400 ppm, 2), frà i quali l'acidu formicu hè statu trovu più efficace di tutti l'acidi organici contr'à E. coli è Salmonella. (69) L'acidu formicu hè efficace contr'à Escherichia coli è Salmonella per via di a so piccula dimensione moleculare è di a so longa catena (70).
Beyer et al. anu analizatu ceppi di Campylobacter isolati da i porchi (66) è ceppi di Campylobacter jejuni isolati da u pollame (67) è anu dimustratu chì l'acidu formicu si dissocia à concentrazioni coerenti cù e risposte MIC misurate per altri acidi organici. Tuttavia, e putenze relative di questi acidi, cumpresu l'acidu formicu, sò state messe in discussione perchè Campylobacter pò utilizà questi acidi cum'è substrati (66, 67). L'utilizazione di l'acidu di C. jejuni ùn hè micca sorprendente perchè hè statu dimustratu chì hà un metabolismu non glicoliticu. Cusì, C. jejuni hà una capacità limitata per u catabolismu di i carboidrati è si basa nantu à a gluconeogenesi da l'aminoacidi è l'acidi organici per a maiò parte di u so metabolismu energeticu è di l'attività biosintetica (71, 72). Un primu studiu di Line et al. (73) hà utilizatu una matrice fenotipica chì cuntene 190 fonti di carbone è hà dimustratu chì C. jejuni 11168 (GS) pò utilizà acidi organici cum'è fonti di carbone, a maiò parte di i quali sò intermedi di u ciclu di l'acidu tricarbossilicu. Ulteriori studii di Wagli et al. (74) aduprendu una matrice di utilizzazione fenotipica di u carbone hà dimustratu chì i ceppi di C. jejuni è E. coli esaminati in u so studiu sò capaci di cresce nantu à l'acidi organici cum'è fonte di carbone. U furmatu hè u principale donatore di elettroni per u metabolismu energeticu respiratoriu di C. jejuni è, dunque, a principale fonte di energia per C. jejuni (71, 75). C. jejuni hè capace di utilizà u furmatu cum'è donatore di idrogenu via un cumplessu di furmatu deidrogenasi ligatu à a membrana chì ossida u furmatu in diossidu di carbonu, protoni è elettroni è serve cum'è donatore di elettroni per a respirazione (72).
L'acidu formicu hà una longa storia d'usu cum'è miglioratore antimicrobiale di l'alimentazione, ma certi insetti ponu ancu pruduce acidu formicu per esse adupratu cum'è una sustanza chimica di difesa antimicrobica. Rossini et al. (76) anu suggeritu chì l'acidu formicu puderia esse un custituente di a linfa acida di e furmicule descritte da Ray (77) quasi 350 anni fà. Da tandu, a nostra capiscitura di a pruduzzione d'acidu formicu in e furmicule è altri insetti hè aumentata cunsiderabilmente, è avà si sà chì stu prucessu face parte di un sistema cumplessu di difesa da e tossine in l'insetti (78). Diversi gruppi d'insetti, cumprese l'ape senza pungiglione, e furmicule appuntite (Hymenoptera: Apidae), i scarabei terrestri (Galerita lecontei è G. janus), e furmicule senza pungiglione (Formicinae) è alcune larve di falene (Lepidoptera: Myrmecophaga), sò cunnisciuti per pruduce acidu formicu cum'è una sustanza chimica difensiva (76, 78-82).
E furmicule sò forse e megliu carattarizate perchè anu acidociti, aperture specializate chì li permettenu di spruzzà un velenu cumpostu principalmente da acidu formicu (82). E furmicule utilizanu a serina cum'è precursore è immagazzinanu grandi quantità di formicu in e so ghiandole velenose, chì sò sufficientemente isolate per prutege e furmicule ospiti da a citotossicità di u formicu finu à ch'ellu sia spruzzatu (78, 83). L'acidu formicu ch'elli secretanu pò (1) serve cum'è feromone d'allarme per attirà altre furmicule; (2) esse una sustanza chimica difensiva contr'à i cuncurrenti è i predatori; è (3) agisce cum'è agente antifunginu è antibattericu quandu hè cumminatu cù a resina cum'è parte di u materiale di u nidu (78, 82, 84-88). L'acidu formicu pruduttu da e furmicule hà proprietà antimicrobiche, ciò chì suggerisce chì puderia esse adupratu cum'è additivu topicu. Questu hè statu dimustratu da Bruch et al. (88), chì anu aghjustatu acidu formicu sinteticu à a resina è anu migliuratu significativamente l'attività antifungina. Un'altra prova di l'efficacità di l'acidu formicu è di a so utilità biologica hè chì i formichieri giganti, chì ùn sò micca capaci di pruduce l'acidu di u stomacu, cunsumanu furmicule chì cuntenenu l'acidu formicu per furnisce si l'acidu formicu cuncintratu cum'è un acidu digestivu alternativu (89).
L'usu praticu di l'acidu formicu in l'agricultura hè statu cunsideratu è studiatu per parechji anni. In particulare, l'acidu formicu pò esse adupratu cum'è additivu à l'alimentazione animale è à l'insilatu. U formiatu di sodiu in forma solida è liquida hè cunsideratu sicuru per tutte e spezie animali, i cunsumatori è l'ambiente (90). Basatu annantu à a so valutazione (90), una cuncentrazione massima di 10.000 mg equivalenti d'acidu formicu/kg d'alimentu hè stata cunsiderata sicura per tutte e spezie animali, mentre chì una cuncentrazione massima di 12.000 mg equivalenti d'acidu formicu/kg d'alimentu hè stata cunsiderata sicura per i porchi. L'usu di l'acidu formicu cum'è miglioratore di l'alimentazione animale hè statu studiatu per parechji anni. Hè cunsideratu avè un valore cummerciale cum'è cunservante di l'insilatu è agente antimicrobiale in l'alimentazione animale è di u pollame.
L'additivi chimichi cum'è l'acidi sò sempre stati un elementu integrante in a pruduzzione di insilatu è a gestione di l'alimentazione (91, 92). Borreani et al. (91) anu nutatu chì per ottene una pruduzzione ottima di insilatu di alta qualità hè necessariu mantene a qualità di u foraggio pur mantenendu a più materia secca pussibule. U risultatu di tale ottimizazione hè a minimizazione di e perdite in tutte e fasi di u prucessu d'insilamentu: da e cundizioni aerobiche iniziali in u silu à a successiva fermentazione, almacenamentu è riapertura di u silu per l'alimentazione. I metudi specifichi per ottimizà a pruduzzione di insilatu di campu è a successiva fermentazione di l'insilatu sò stati discussi in dettagliu in altrò (91, 93-95) è ùn saranu micca discussi in dettagliu quì. U prublema principale hè u deterioramentu ossidativu causatu da lieviti è muffe quandu l'ossigenu hè presente in l'insilatu (91, 92). Dunque, sò stati introdutti inoculanti biologichi è additivi chimichi per cuntrastà l'effetti avversi di u deterioramentu (91, 92). Altre cunsiderazioni per l'additivi per insilatu includenu a limitazione di a diffusione di patogeni chì ponu esse presenti in l'insilatu (per esempiu, E. coli patogena, Listeria è Salmonella) è ancu di funghi chì producenu micotossine (96-98).
Mack et al. (92) anu divisu l'additivi acidi in duie categurie. L'acidi cum'è l'acidi propionici, acetici, sorbici è benzoici mantenenu a stabilità aerobica di l'insilatu quandu hè datu à i ruminanti limitendu a crescita di lieviti è muffe (92). Mack et al. (92) anu separatu l'acidu formicu da altri acidi è l'anu cunsideratu un acidificante direttu chì inibisce i clostridi è i microrganismi di deterioramentu mantenendu l'integrità di e proteine ​​di l'insilatu. In pratica, e so forme saline sò e forme chimiche più cumuni per evità e proprietà currusive di l'acidi in a forma non salata (91). Parechji gruppi di ricerca anu ancu studiatu l'acidu formicu cum'è additivu acidicu per l'insilatu. L'acidu formicu hè cunnisciutu per u so rapidu putenziale acidificante è u so effettu inhibitoriu nantu à a crescita di microrganismi dannosi di l'insilatu chì riducenu u cuntenutu di proteine ​​è di carboidrati idrosolubili di l'insilatu (99). Dunque, He et al. (92) anu paragunatu l'acidu formicu cù l'additivi acidi in l'insilatu. (100) anu dimustratu chì l'acidu formicu puderia inibisce Escherichia coli è abbassà u pH di l'insilatu. Culture batteriche chì producenu acidu formicu è latticu sò state ancu aghjunte à l'insilatu per stimulà l'acidificazione è a pruduzzione d'acidi organici (101). In fatti, Cooley et al. (101) anu trovu chì quandu l'insilatu era acidificatu cù 3% (w/v) d'acidu formicu, a pruduzzione d'acidi lattici è formici hà superatu rispettivamente 800 è 1000 mg d'acidu organicu/100 g di campione. Mack et al. (92) anu rivedutu in dettagliu a literatura di ricerca nantu à l'additivi per l'insilatu, cumpresi studii publicati dapoi u 2000 chì si sò cuncentrati è/o anu inclusu l'acidu formicu è altri acidi. Dunque, sta rivista ùn discuterà micca in dettagliu i studii individuali, ma riassumerà semplicemente alcuni punti chjave riguardu l'efficacità di l'acidu formicu cum'è additivu chimicu per l'insilatu. Sò stati studiati sia l'acidu formicu senza tampone sia quellu tamponatu è in a maiò parte di i casi Clostridium spp. E so attività relative (assorbimentu di carboidrati, proteine ​​è lattatu è escrezione di butirratu) tendenu à diminuisce, mentre chì a pruduzzione d'ammoniaca è butirratu diminuisce è a ritenzione di materia secca aumenta (92). Ci sò limitazioni à e prestazioni di l'acidu formicu, ma u so usu cum'è additivu per l'insilatu in cumbinazione cù altri acidi pare superà alcuni di sti prublemi (92).
L'acidu formicu pò inibisce i batteri patogeni chì rapprisentanu un risicu per a salute umana. Per esempiu, Pauly è Tam (102) anu inoculatu picculi sili di laburatoriu cù L. monocytogenes chì cuntenenu trè livelli diversi di materia secca (200, 430 è 540 g/kg) di loglio è dopu supplementati cù acidu formicu (3 ml/kg) o batteri di l'acidu latticu (8 × 105/g) è enzimi cellulolitici. Anu signalatu chì i dui trattamenti anu riduttu L. monocytogenes à livelli indetectabili in l'insilatu à bassa materia secca (200 g/kg). Tuttavia, in l'insilatu mediu di materia secca (430 g/kg), L. monocytogenes era sempre detectabile dopu à 30 ghjorni in l'insilatu trattatu cù acidu formicu. A riduzione di L. monocytogenes pare esse assuciata à un pH più bassu, à l'acidu latticu è à l'acidi indissociati cumminati. Per esempiu, Pauly è Tam (102) anu nutatu chì l'acidu latticu è i livelli cumminati di acidu indissociatu eranu particularmente impurtanti, ciò chì puderia esse a ragione per a quale ùn hè stata osservata alcuna riduzione di L. monocytogenes in i terreni trattati cù acidu formicu da insilati cù un cuntenutu di materia secca più elevatu. Studi simili devenu esse realizati in u futuru per altri patogeni cumuni di l'insilatu cum'è Salmonella è E. coli patogenu. Un'analisi più cumpleta di a sequenza di u rDNA 16S di tutta a cumunità microbica di l'insilatu pò ancu aiutà à identificà i cambiamenti in a pupulazione microbica generale di l'insilatu chì si verificanu in diverse fasi di a fermentazione di l'insilatu in presenza di acidu formicu (103). L'ottenimentu di dati di u microbioma pò furnisce un supportu analiticu per prevede megliu u prugressu di a fermentazione di l'insilatu è per sviluppà cumminazzioni ottimali di additivi per mantene una alta qualità di l'insilatu.
In l'alimenti animali à base di cereali, l'acidu formicu hè adupratu cum'è agente antimicrobiale per limità i livelli di patogeni in varie matrici alimentari derivate da cereali, è ancu in certi ingredienti alimentari cum'è i sottoprodotti animali. L'effetti nantu à e pupulazioni di patogeni in u pollame è altri animali ponu esse divisi in duie categurie: effetti diretti nantu à a pupulazione di patogeni di l'alimentu stessu è effetti indiretti nantu à i patogeni chì colonizanu u trattu gastrointestinale di l'animali dopu avè cunsumatu l'alimentu trattatu (20, 21, 104). Chiaramente, queste duie categurie sò interrelate, postu chì una riduzione di i patogeni in l'alimentu duveria risultà in una riduzione di a culunizazione quandu l'animale cunsuma l'alimentu. Tuttavia, e proprietà antimicrobiche di un acidu particulare aghjuntu à una matrice alimentaria ponu esse influenzate da parechji fattori, cum'è a cumpusizione di l'alimentu è a forma in cui l'acidu hè aghjuntu (21, 105).
Storicamente, l'usu di l'acidu formicu è altri acidi cunnessi s'hè cuncentratu principalmente nantu à u cuntrollu direttu di Salmonella in l'alimentu per animali è pollame (21). I risultati di sti studii sò stati riassunti in dettagliu in parechje recensioni publicate in tempi diversi (18, 21, 26, 47, 104-106), dunque solu alcuni di i risultati chjave di sti studii sò discussi in questa rivista. Parechji studii anu dimustratu chì l'attività antimicrobica di l'acidu formicu in e matrici alimentari dipende da a dosa è u tempu di esposizione à l'acidu formicu, u cuntenutu di umidità di a matrice alimentaria è a cuncentrazione batterica in l'alimentu è in u trattu gastrointestinale di l'animale (19, 21, 107-109). U tipu di matrice alimentaria è a fonte di ingredienti per l'alimentu animale sò ancu fattori influenti. Cusì, una quantità di studii anu dimustratu chì i livelli di Salmonella E tossine batteriche isolate da i sottoprodotti animali ponu differisce da quelle isolate da i sottoprodotti vegetali (39, 45, 58, 59, 110-112). Tuttavia, e differenze in a risposta à l'acidi cum'è l'acidu formicu ponu esse ligate à e differenze in a sopravvivenza di i serovar in a dieta è a temperatura à a quale a dieta hè trasfurmata (19, 113, 114). E differenze in a risposta di i serovar à u trattamentu à l'acidu ponu ancu esse un fattore in a contaminazione di u pollame cù alimenti contaminati (113, 115), è e differenze in l'espressione genica di virulenza (116) ponu ancu ghjucà un rolu. E differenze in a tolleranza à l'acidu ponu à u so tornu influenzà a rilevazione di Salmonella in i terreni di cultura se l'acidi trasmessi da l'alimentu ùn sò micca adeguatamente tamponati (21, 105, 117-122). A forma fisica di a dieta (in termini di dimensione di e particelle) pò ancu influenzà a dispunibilità relativa di l'acidu formicu in u trattu gastrointestinale (123).
E strategie per ottimizà l'attività antimicrobica di l'acidu formicu aghjuntu à l'alimentu sò ancu critiche. Cuncentrazioni più elevate di l'acidu sò state suggerite per ingredienti di alimenti à alta contaminazione prima di a miscelazione di l'alimentu per minimizà i danni potenziali à l'attrezzatura di a mulina di alimenti è i prublemi cù a palatabilità di l'alimentu animale (105). Jones (51) hà cunclusu chì a Salmonella presente in l'alimentu prima di a pulizia chimica hè più difficiule da cuntrullà chè a Salmonella in cuntattu cù l'alimentu dopu u trattamentu chimicu. U trattamentu termicu di l'alimentu durante a trasfurmazione in a mulina di alimenti hè statu suggeritu cum'è un intervenimentu per limità a contaminazione di l'alimentu da Salmonella, ma questu dipende da a cumpusizione di l'alimentu, a dimensione di e particelle è altri fattori assuciati à u prucessu di macinazione (51). L'attività antimicrobica di l'acidi dipende ancu da a temperatura, è e temperature elevate in presenza di acidi organici ponu avè un effettu inhibitoriu sinergicu nantu à a Salmonella, cum'è osservatu in culture liquide di Salmonella (124, 125). Parechji studii di alimenti contaminati da Salmonella sustenenu l'idea chì e temperature elevate aumentanu l'efficacia di l'acidi in a matrice di l'alimentu (106, 113, 126). Amado et al. (127) anu utilizatu un disignu cumpostu cintrali per studià l'interazzione di a temperatura è di l'acidu (acidu formicu o latticu) in 10 ceppi di Salmonella enterica è Escherichia coli isolati da diversi alimenti per u bestiame è inoculati in pellet di bestiame acidificati. Anu cunclusu chì u calore era u fattore dominante chì influenzava a riduzione microbica, inseme cù l'acidu è u tipu d'isolatu battericu. L'effettu sinergicu cù l'acidu predomina sempre, dunque si ponu aduprà temperature è concentrazioni d'acidu più basse. Tuttavia, anu ancu nutatu chì l'effetti sinergichi ùn sò micca sempre stati osservati quandu l'acidu formicu hè statu utilizatu, ciò chì li hà purtatu à suspettà chì a volatilizazione di l'acidu formicu à temperature più alte o l'effetti tamponanti di i cumpunenti di a matrice di l'alimentu eranu un fattore.
Limità a durata di conservazione di l'alimentu prima di dà li à l'animali hè un modu per cuntrullà l'introduzione di patogeni alimentari in u corpu di l'animale durante l'alimentazione. Tuttavia, una volta chì l'acidu in l'alimentu hè entratu in u trattu gastrointestinale, pò cuntinuà à esercità a so attività antimicrobica. L'attività antimicrobica di e sostanze acide amministrate esogenamente in u trattu gastrointestinale pò dipende da una varietà di fattori, cumprese a cuncentrazione di l'acidu gastricu, u situ attivu di u trattu gastrointestinale, u pH è u cuntenutu di ossigenu di u trattu gastrointestinale, l'età di l'animale è a cumpusizione relativa di a pupulazione microbica gastrointestinale (chì dipende da a situazione di u trattu gastrointestinale è da a maturità di l'animale) (21, 24, 128-132). Inoltre, a pupulazione residente di microrganismi anaerobici in u trattu gastrointestinale (chì diventa dominante in u trattu digestivu inferiore di l'animali monogastrici mentre maturanu) produce attivamente acidi organici per via di a fermentazione, chì à u so tornu pò ancu avè un effettu antagonisticu nantu à i patogeni transitori chì entranu in u trattu gastrointestinale (17, 19-21).
Gran parte di e prime ricerche si sò cuncentrate nantu à l'usu di acidi organici, cumpresi u formiatu, per limità a Salmonella in u trattu gastrointestinale di u pollame, chì hè statu discuttu in dettagliu in parechje recensioni (12, 20, 21). Quandu sti studii sò cunsiderati inseme, si ponu fà parechje osservazioni chjave. McHan è Shotts (133) anu signalatu chì l'alimentazione di l'acidu formicu è propionicu hà riduttu i livelli di Salmonella Typhimurium in u ciecu di i polli inoculati cù i batteri è li anu quantificati à 7, 14 è 21 ghjorni d'età. Tuttavia, quandu Hume et al. (128) anu monitoratu u propionatu marcatu cù C-14, anu cunclusu chì assai pocu propionatu in a dieta pò ghjunghje à u ciecu. Resta da determinà se questu hè veru ancu per l'acidu formicu. Tuttavia, recentemente Bourassa et al. (134) anu signalatu chì l'alimentazione cù acidu formicu è propionicu hà riduttu i livelli di Salmonella Typhimurium in u ciecu di i polli inoculati cù i batteri, chì sò stati quantificati à 7, 14 è 21 ghjorni d'età. (132) anu nutatu chì l'alimentazione cù acidu formicu à 4 g/t à i polli di carne durante u periodu di crescita di 6 settimane hà riduttu a cuncentrazione di S. Typhimurium in u ciecu sottu à u livellu di rilevazione.
A prisenza di l'acidu formicu in l'alimentazione pò avè effetti annantu à altre parte di u trattu gastrointestinale di u pollame. Al-Tarazi è Alshavabkeh (134) anu dimustratu chì una mistura di l'acidu formicu è di l'acidu propionicu puderia riduce a contaminazione da Salmonella pullorum (S. PRlorum) in a cultura è in u ciecu. Thompson è Hinton (129) anu osservatu chì una mistura dispunibule cummercialmente di l'acidu formicu è di l'acidu propionicu aumentava a cuncentrazione di i dui acidi in a cultura è in u ventrigliu è era battericida contr'à Salmonella Enteritidis PT4 in un mudellu in vitro in cundizioni di allevamentu rappresentative. Questa nuzione hè sustenuta da dati in vivo di Bird et al. (135) anu aghjustatu l'acidu formicu à l'acqua potabile di i polli da carne durante un periodu di digiunu simulatu prima di a spedizione, simile à u digiunu chì i polli da carne subiscenu prima di u trasportu versu un impiantu di trasfurmazione di u pollame. L'aghjunta d'acidu formicu à l'acqua potabile hà risultatu in una riduzione di u numeru di S. Typhimurium in a cultura è in l'epididimu, è una riduzione di a frequenza di e culture positive à S. Typhimurium, ma micca in u numeru di epididimu pusitivu (135). U sviluppu di sistemi di consegna chì ponu prutege l'acidi organici mentre sò attivi in ​​u trattu gastrointestinale inferiore pò aiutà à migliurà l'efficacia. Per esempiu, a microincapsulazione di l'acidu formicu è a so aghjunta à l'alimentu hà dimustratu di riduce u numeru di Salmonella Enteritidis in u cuntenutu ciecale (136). Tuttavia, questu pò varià secondu a spezia animale. Per esempiu, Walia et al. (137) ùn anu micca osservatu una riduzione di Salmonella in u ciecu o in i linfonodi di porchi di 28 ghjorni alimentati cù una mistura di acidu formicu, acidu citricu è capsule d'oliu essenziale, è ancu s'è l'escrezione di Salmonella in e feci hè stata ridutta à u ghjornu 14, ùn hè stata ridutta à u ghjornu 28. Anu dimustratu chì a trasmissione orizzontale di Salmonella trà i porchi hè stata impedita.
Ancu s'è i studii nantu à l'acidu formicu cum'è agente antimicrobiale in a zootecnia si sò cuncentrati principalmente nantu à a Salmonella trasmessa da l'alimentu, ci sò ancu alcuni studii chì miranu à altri patogeni gastrointestinali. Studi in vitro di Kovanda et al. (68) suggerenu chì l'acidu formicu pò ancu esse efficace contr'à altri patogeni gastrointestinali trasmessi da l'alimentu, cumpresi Escherichia coli è Campylobacter jejuni. Studi precedenti anu dimustratu chì l'acidi organici (per esempiu, l'acidu latticu) è e miscele cummerciali chì cuntenenu l'acidu formicu cum'è ingrediente ponu riduce i livelli di Campylobacter in u pollame (135, 138). Tuttavia, cum'è nutatu prima da Beyer et al. (67), l'usu di l'acidu formicu cum'è agente antimicrobiale contr'à Campylobacter pò richiede prudenza. Questa scuperta hè particularmente problematica per a supplementazione dietetica in u pollame perchè l'acidu formicu hè a principale fonte di energia respiratoria per C. jejuni. Inoltre, si pensa chì una parte di a so nicchia gastrointestinale sia dovuta à l'alimentazione incruciata metabolica cù prudutti di fermentazione di acidi misti prudutti da batteri gastrointestinali, cum'è u formiatu (139). Questa visione hà qualchì basa. Siccomu u furmatu hè un chemoattrattante per C. jejuni, i mutanti doppi cù difetti sia in a furmatu deidrogenasi sia in l'idrogenasi anu tassi ridutti di culunizazione cecale in i polli di carne paragunatu à i ceppi di C. jejuni di tipu salvaticu (140, 141). Ùn hè ancu chjaru in chì misura a supplementazione esterna di l'acidu formicu influenza a culunizazione di u trattu gastrointestinale da C. jejuni in i polli. E concentrazioni attuali di furmatu gastrointestinale ponu esse più basse per via di u catabolismu di u furmatu da altri batteri gastrointestinali o di l'assorbimentu di furmatu in u trattu gastrointestinale superiore, dunque parechje variabili ponu influenzà questu. Inoltre, u furmatu hè un putenziale pruduttu di fermentazione pruduttu da alcuni batteri gastrointestinali, chì pò influenzà i livelli totali di furmatu gastrointestinale. A quantificazione di u furmatu in u cuntenutu gastrointestinale è l'identificazione di i geni di a furmatu deidrogenasi utilizendu a metagenomica ponu fà luce nantu à alcuni aspetti di l'ecologia di i microrganismi chì producenu furmatu.
Roth et al. (142) anu paragunatu l'effetti di l'alimentazione di i polli di carne cù l'antibioticu enrofloxacina o una mistura d'acidi formichi, acetici è propionici nantu à a prevalenza di Escherichia coli resistenti à l'antibiotici. L'isolati di E. coli totali è resistenti à l'antibiotici sò stati cuntati in campioni fecali raggruppati da polli di carne di 1 ghjornu è in campioni di cuntenutu ciecale da polli di carne di 14 è 38 ghjorni. L'isolati di E. coli sò stati testati per a resistenza à l'ampicillina, a cefotaxime, a ciprofloxacina, a streptomicina, u sulfametossazolu è a tetraciclina secondu i punti di rottura determinati in precedenza per ogni antibioticu. Quandu e rispettive pupulazioni di E. coli sò state quantificate è carattarizate, nè l'enrofloxacina nè a supplementazione di cocktail acidu ùn anu alteratu u numeru tutale di E. coli isolati da u ciecale di polli di carne di 17 è 28 ghjorni. L'acelli alimentati cù a dieta supplementata cù enrofloxacina avianu livelli aumentati di E. coli resistente à ciprofloxacina, streptomicina, sulfametossazolu è tetraciclina è livelli diminuiti di E. coli resistente à cefotaxime in u ciecu. L'acelli alimentati cù u cocktail avianu un numeru diminuitu di E. coli resistente à l'ampicillina è à a tetraciclina in u ciecu paragunatu à i cuntrolli è à l'acelli supplementati cù enrofloxacina. L'acelli alimentati cù l'acidu mistu avianu ancu una riduzione di u numeru di E. coli resistenti à ciprofloxacina è sulfametossazolu in u ciecu paragunatu à l'acelli alimentati cù enrofloxacina. U mecanismu per u quale l'acidi riducenu u numeru di E. coli resistenti à l'antibiotici senza riduce u numeru tutale di E. coli hè ancu pocu chjaru. Tuttavia, i risultati di u studiu di Roth et al. sò coerenti cù quelli di u gruppu enrofloxacina. (142) Questu pò esse una indicazione di una disseminazione ridotta di geni di resistenza à l'antibiotici in E. coli, cum'è l'inibitori ligati à u plasmide descritti da Cabezon et al. (143). Seria interessante realizà un'analisi più approfondita di a resistenza à l'antibiotici mediata da plasmidi in a pupulazione gastrointestinale di pollame in presenza di additivi alimentari cum'è l'acidu formicu è affinà ulteriormente sta analisi valutendu u resistoma gastrointestinale.
U sviluppu di additivi alimentari antimicrobici ottimali contr'à i patogeni duveria idealmente avè un impattu minimu nantu à a flora gastrointestinale generale, in particulare nantu à a microbiota cunsiderata benefica per l'ospite. Tuttavia, l'acidi organici amministrati esogenamente ponu avè effetti dannosi nantu à a microbiota gastrointestinale residente è finu à un certu puntu neganu e so proprietà protettive contr'à i patogeni. Per esempiu, Thompson è Hinton (129) anu osservatu una diminuzione di i livelli di acidu latticu in e culture in e galline ovaiole alimentate cù una mistura di acidi formici è propionici, ciò chì suggerisce chì a presenza di questi acidi organici esogeni in a cultura hà purtatu à una riduzione di i lattobacilli di e culture. I lattobacilli di e culture sò cunsiderati una barriera per a Salmonella, è dunque a disrupzione di sta microbiota residente di e culture pò esse dannosa per a riduzione riescita di a culunizazione di u trattu gastrointestinale da Salmonella (144). Açıkgöz et al. anu trovu chì l'effetti di u trattu gastrointestinale inferiore di l'uccelli ponu esse più bassi. (145) Nisuna differenza hè stata trovata in a flora intestinale totale o in i conteggi di Escherichia coli in i polli da carne di 42 ghjorni chì bevenu acqua acidificata cù acidu formicu. L'autori anu suggeritu chì questu puderia esse duvutu à u fattu chì u formiatu hè metabolizatu in u trattu gastrointestinale superiore, cum'è hè statu osservatu da altri investigatori cù acidi grassi à catena corta (SCFA) amministrati esogenamente (128, 129).
Prutege l'acidu formicu per mezu di qualchì forma d'incapsulazione pò aiutà à ghjunghje à u trattu gastrointestinale inferiore. (146) anu nutatu chì l'acidu formicu microincapsulatu hà aumentatu significativamente u cuntenutu tutale di acidi grassi à catena corta (SCFA) in u ciecu di i porchi paragunatu à i porchi alimentati cù acidu formicu senza prutezzione. Stu risultatu hà purtatu l'autori à suggerisce chì l'acidu formicu pò ghjunghje efficacemente à u trattu gastrointestinale inferiore s'ellu hè prutettu currettamente. Tuttavia, parechji altri parametri, cum'è e concentrazioni di formiatu è lattatu, ancu s'elli sò più alti di quelli in i porchi alimentati cù una dieta di cuntrollu, ùn eranu micca statisticamente diffirenti da quelli in i porchi alimentati cù una dieta di formiatu senza prutezzione. Ancu s'è i porchi alimentati cù acidu formicu senza prutezzione è prutettu anu mostratu un aumentu di quasi trè volte di l'acidu latticu, u numeru di lattobacilli ùn hè statu alteratu da alcunu di i dui trattamenti. E differenze ponu esse più pronunciate per altri microrganismi chì producenu acidu latticu in u ciecu (1) chì ùn sò micca rilevati da questi metudi è/o (2) chì a so attività metabolica hè affettata, alterendu cusì u schema di fermentazione in modu chì i lattobacilli residenti producenu più acidu latticu.
Per studià più precisamente l'effetti di l'additivi alimentari nantu à u trattu gastrointestinale di l'animali di l'allevamentu, sò necessarii metudi d'identificazione microbica à più alta risoluzione. In l'ultimi anni, u sequenziamentu di prossima generazione (NGS) di u genu RNA 16S hè statu utilizatu per identificà i taxa di u microbioma è paragunà a diversità di e cumunità microbiche (147), ciò chì hà furnitu una megliu comprensione di l'interazioni trà l'additivi alimentari dietetichi è a microbiota gastrointestinale di l'animali alimentari cum'è u pollame.
Parechji studii anu utilizatu u sequenziamentu di u microbioma per valutà a risposta di u microbioma gastrointestinale di u pullastru à a supplementazione di furmatu. Oakley et al. (148) anu realizatu un studiu in pullastri di carne di 42 ghjorni supplementati cù varie cumminazzioni di acidu formicu, acidu propionicu è acidi grassi à catena media in a so acqua potabile o in u so alimentu. I pullastri immunizzati sò stati sfidati cù una ceppa di Salmonella typhimurium resistente à l'acidu nalidixicu è i so ciechi sò stati rimossi à 0, 7, 21 è 42 ghjorni di età. I ​​campioni ciechi sò stati preparati per u pirosequenziamentu 454 è i risultati di u sequenziamentu sò stati valutati per a classificazione è u paragone di similarità. In generale, i trattamenti ùn anu micca influenzatu significativamente u microbioma ciechiu o i livelli di S. Typhimurium. Tuttavia, i tassi generali di rilevazione di Salmonella sò diminuiti cù l'età di l'acelli, cum'è cunfirmatu da l'analisi tassonomica di u microbioma, è l'abbundanza relativa di sequenze di Salmonella hè ancu diminuita cù u tempu. L'autori nutanu chì à misura chì i broilers invechjavanu, a diversità di a pupulazione microbica cecale aumentava, cù i cambiamenti più significativi in ​​a flora gastrointestinale osservati in tutti i gruppi di trattamentu. In un studiu recente, Hu et al. (149) anu paragunatu l'effetti di l'acqua potabile è di l'alimentazione di una dieta supplementata cù una mistura d'acidi organici (acidu formicu, acidu aceticu, acidu propionicu è formiatu d'ammoniu) è virginiamicina nantu à campioni di microbioma cecale di pollastri di broiler raccolti in duie fasi (1-21 ghjorni è 22-42 ghjorni). Ancu s'è alcune differenze in a diversità di u microbioma cecale sò state osservate trà i gruppi di trattamentu à 21 ghjorni d'età, ùn sò state rilevate differenze in a diversità di α- o β-batteri à 42 ghjorni. Data a mancanza di differenze à 42 ghjorni d'età, l'autori anu ipotizzatu chì u vantaghju di crescita puderia esse duvutu à a creazione più precoce di un microbioma ottimamente diversu.
L'analisi di u microbioma chì si cuncentra solu nantu à a cumunità microbica cecale ùn pò micca riflettà induve in u trattu gastrointestinale si verificanu a maiò parte di l'effetti di l'acidi organici dietetichi. U microbioma di u trattu gastrointestinale superiore di i polli da carne pò esse più suscettibile à l'effetti di l'acidi organici dietetichi, cum'è suggeritu da i risultati di Hume et al. (128). Hume et al. (128) anu dimustratu chì a maiò parte di u propionatu aghjuntu esogenamente hè statu assorbitu in u trattu gastrointestinale superiore di l'acelli. Studi recenti nantu à a caratterizazione di i microrganismi gastrointestinali sustenenu ancu sta visione. Nava et al. (150) anu dimustratu chì una cumminazione di una mistura di acidi organici [acidu DL-2-idrossi-4(metiltio)butirico], acidu formicu è acidu propionicu (HFP) hà affettatu a microbiota intestinale è hà aumentatu a culunizazione di Lactobacillus in l'ileu di i polli. Recentemente, Goodarzi Borojeni et al. (150) anu dimustratu chì una cumminazione di una mistura d'acidi organici [acidu DL-2-idrossi-4(metiltio)butirico], acidu formicu è acidu propionicu (HFP) hà affettatu a microbiota intestinale è hà aumentatu a culunizazione di Lactobacillus in l'ileu di i polli. (151) anu studiatu l'alimentazione di i polli da carne cù una mistura d'acidu formicu è acidu propionicu à duie concentrazioni (0,75% è 1,50%) per 35 ghjorni. À a fine di l'esperimentu, u gozzo, u stomacu, i dui terzi distali di l'ileu è u ciecu sò stati rimossi è sò stati prelevati campioni per l'analisi quantitativa di a flora gastrointestinale specifica è di i metaboliti utilizendu RT-PCR. In cultura, a concentrazione di acidi organici ùn hà micca affettatu l'abbundanza di Lactobacillus o Bifidobacterium, ma hà aumentatu a pupulazione di Clostridium. In l'ileu, l'unichi cambiamenti sò stati una diminuzione di Lactobacillus è Enterobacter, mentre chì in u ciecu sta flora hè rimasta invariata (151). À a più alta cuncentrazione di supplementazione d'acidu organicu, a cuncentrazione tutale d'acidu latticu (D è L) hè stata ridutta in a cultura, a cuncentrazione di i dui acidi organici hè stata ridutta in u ventrigliu, è a cuncentrazione d'acidi organici era più bassa in u ciecu. Ùn ci sò stati cambiamenti in l'ileu. In quantu à l'acidi grassi à catena corta (SCFA), l'unicu cambiamentu in a cultura è in u ventrigliu di l'acelli alimentati cù acidi organici hè statu in u livellu di propionatu. L'acelli alimentati cù a più bassa cuncentrazione d'acidu organicu anu mostratu un aumentu di quasi dece volte di propionatu in a cultura, mentre chì l'acelli alimentati cù e duie cuncentrazioni d'acidu organicu anu mostratu un aumentu di ottu è quindici volte di propionatu in u ventrigliu, rispettivamente. L'aumentu di l'acetatu in l'ileu era menu di u doppiu. In generale, sti dati sustenenu l'opinione chì a maiò parte di l'effetti di l'applicazione esterna d'acidu organicu eranu evidenti in u rendimentu, mentre chì l'acidi organici avianu effetti minimi nantu à a cumunità microbica gastrointestinale inferiore, ciò chì suggerisce chì i mudelli di fermentazione di a flora residente gastrointestinale superiore possinu esse stati alterati.
Chiaramente, una caratterizazione più approfondita di u microbioma hè necessaria per elucidà cumpletamente e risposte microbiche à u furmatu in tuttu u trattu gastrointestinale. Un'analisi più approfondita di a tassonomia microbica di compartimenti gastrointestinali specifici, in particulare i compartimenti superiori cum'è a cultura, pò furnisce più infurmazioni nantu à a selezzione di certi gruppi di microrganismi. E so attività metaboliche è enzimatiche ponu ancu determinà s'elli anu una relazione antagonista cù i patogeni chì entranu in u trattu gastrointestinale. Seria ancu interessante realizà analisi metagenomiche per determinà se l'esposizione à additivi chimichi acidi durante a vita di l'acelli selezziuna batteri residenti più "tolleranti à l'acidu", è se a presenza è/o l'attività metabolica di sti batteri rapprisenterebbe una barriera supplementare à a culunizazione di i patogeni.
L'acidu formicu hè statu utilizatu per parechji anni cum'è additivu chimicu in l'alimentazione animale è cum'è acidificante di insilatu. Unu di i so usi principali hè a so azzione antimicrobica per limità u numeru di patogeni in l'alimentazione è a so successiva culunizazione in u trattu gastrointestinale di l'acelli. Studi in vitro anu dimustratu chì l'acidu formicu hè un agente antimicrobicu relativamente efficace contr'à Salmonella è altri patogeni. Tuttavia, l'usu di l'acidu formicu in e matrici alimentari pò esse limitatu da l'alta quantità di materia organica in l'ingredienti di l'alimentazione è a so putenziale capacità tampone. L'acidu formicu pare avè un effettu antagonistu nantu à Salmonella è altri patogeni quandu hè ingeritu per via di l'alimentazione o di l'acqua potabile. Tuttavia, questu antagonismu si verifica principalmente in u trattu gastrointestinale superiore, postu chì e concentrazioni di acidu formicu ponu esse ridotte in u trattu gastrointestinale inferiore, cum'è hè u casu cù l'acidu propionicu. U cuncettu di prutege l'acidu formicu per via di l'incapsulazione offre un approcciu putenziale per furnisce più acidu à u trattu gastrointestinale inferiore. Inoltre, studii anu dimustratu chì una mistura di acidi organici hè più efficace per migliurà e prestazioni di u pollame chè l'amministrazione di un solu acidu (152). U Campylobacter in u trattu gastrointestinale pò risponde in modu diversu à u furmatu, postu chì pò aduprà u furmatu cum'è donatore d'elettroni, è u furmatu hè a so principale fonte d'energia. Ùn hè chjaru se l'aumentu di e concentrazioni di furmatu in u trattu gastrointestinale saria beneficu per u Campylobacter, è questu ùn pò micca accade secondu l'altra flora gastrointestinale chì pò aduprà u furmatu cum'è substratu.
Sò necessarii studii supplementari per investigà l'effetti di l'acidu formicu gastrointestinale nantu à i microbi gastrointestinali residenti non patogeni. Preferemu indirizzà selettivamente i patogeni senza disturbà i membri di u microbioma gastrointestinale chì sò benefichi per l'ospite. Tuttavia, questu richiede un'analisi più approfondita di a sequenza di u microbioma di queste cumunità microbiche gastrointestinali residenti. Ancu s'è certi studii sò stati publicati nantu à u microbioma cecale di l'acelli trattati cù l'acidu formicu, hè necessaria più attenzione à a cumunità microbica gastrointestinale superiore. L'identificazione di i microrganismi è u paragone di e similitudini trà e cumunità microbiche gastrointestinali in presenza o assenza di l'acidu formicu ponu esse una descrizzione incompleta. Analisi supplementari, cumprese a metabolomica è a metagenomica, sò necessarie per caratterizà e differenze funziunali trà gruppi cumposizionalmente simili. Tale caratterizazione hè critica per stabilisce a relazione trà a cumunità microbica gastrointestinale è e risposte di e prestazioni di l'acelli à i miglioratori à basa di l'acidu formicu. A cumbinazione di parechji approcci per caratterizà più precisamente a funzione gastrointestinale duveria permette u sviluppu di strategie di supplementazione di l'acidu organicu più efficaci è infine migliurà e previsioni di salute è prestazioni ottimali di l'acelli, limitendu i rischi per a sicurezza alimentaria.
SR hà scrittu sta rivista cù l'assistenza di DD è KR. Tutti l'autori anu fattu cuntribuzioni sustanziali à u travagliu presentatu in sta rivista.
L'autori dichjaranu chì sta rivista hà ricevutu finanziamenti da Anitox Corporation per inizià a scrittura è a publicazione di sta rivista. I finanziatori ùn anu avutu alcuna influenza nantu à i punti di vista è e cunclusioni espressi in questu articulu di rivista o nantu à a decisione di pubblicallu.
L'autori rimanenti dichjaranu chì a ricerca hè stata realizata in assenza di qualsiasi relazione cummerciale o finanziaria chì puderia esse interpretata cum'è un putenziale cunflittu d'interessi.
U duttore DD vole ringrazià u sustegnu di a Scola di Studiu Superiore di l'Università di Arkansas per via di una Borsa di Studiu Distinta, è ancu u sustegnu cuntinuu di u Prugramma di Biologia Cellulare è Moleculare di l'Università di Arkansas è di u Dipartimentu di Scienze Alimentari. Inoltre, l'autori volenu ringrazià Anitox per u sustegnu iniziale in a scrittura di sta rivista.
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